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脂多糖中核心多糖合成途徑的簡述

時間:2023/1/5閱讀:977
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核心多糖的合成起始脂質(zhì)a,在非還原性葡萄糖胺的C-6'位加入KDO核心寡聚糖,逐步加入庚糖和己糖1-5。

 

1.05.1圖片1.png

 

1、KDO的合成和附著

 

KDO的合成包括三個連續(xù)性反應5-磷酸-D-核酮糖?5-磷酸-D-阿拉伯糖。②5-磷酸-D-阿拉伯糖+磷酸烯醇式丙酮酸8-磷酸-KDO+磷酸。8-磷酸-KDO+烷酸。這三步反應分別在5-磷酸-D-核酮酸異構(gòu)酶、8-磷酸-KDO合成酶,8-磷酸酶催化下進行。位于染色體27分鐘處的kdsA基因編碼8-磷酸-KDO合成酶。

 

KDOCMP-KDO合成酶催化下生成CMP-KDO活化形式,催化該步反應的酶是由位于染色體85分鐘處的kds B基因編碼的。CMP-KDO在雙功能或三功能蛋白WaaA 的催化下,KDO結(jié)合到脂質(zhì)ⅣaC-6',然后再將第二個KDO分子加到第一個KDO 分子上。

 

2.庚糖區(qū)和己糖區(qū)的合成

 

庚糖以ADP活化形式,己糖以UDP活化形式逐一加入核心多糖上。催化核苷酸單糖的糖基轉(zhuǎn)移酶屬于一系列膜相關(guān)糖基轉(zhuǎn)移酶,它們在細胞膜胞質(zhì)面將糖基轉(zhuǎn)移到成熟的脂質(zhì)A分子上。合成完畢的脂質(zhì)A核心分子可能是在ABC轉(zhuǎn)運裝置[ATP-bindingcassetteABCtransporter]的參與下從細胞膜的胞質(zhì)面轉(zhuǎn)移到細胞膜的周質(zhì)間隙面,在周質(zhì)間隙面完成與O抗原多糖鏈的連接反應而生成完整的LPS分子。此外,脂質(zhì)A核心也可作為腸道細菌共同抗原entero-bacterial common antigen,ECA),以及大腸桿菌群莢膜K抗原多糖鏈的受體。

 

 

參與核心多糖合成過程中的糖基轉(zhuǎn)移酶或修飾酶是由一類稱為wa※※的基因編碼,它們位于染色體的81~82分鐘處,介于cysEpyrE基因之間,這些基因分布在三個操縱子中。對于大腸桿菌五種核心結(jié)構(gòu)而言,不同核心合成的基因組成和遺傳分布不同。

 

waaA操縱子包含編碼雙功能或三功能KDO轉(zhuǎn)移酶的結(jié)構(gòu)基因waaA和一功能未知的相對分子質(zhì)量為18000的多肽基因。gmhD操縱子中的gmhDwaaF 、waaC基因產(chǎn)物與內(nèi)核庚糖區(qū)合成有關(guān)waaQ操縱子則與外核己糖區(qū)合成和核心區(qū)的化學修飾有關(guān)。在大腸桿菌K-12gmhD操縱子的轉(zhuǎn)錄受一熱休克啟動子的調(diào)節(jié),waaQ操縱子的轉(zhuǎn)錄由該操縱子上游的一非翻譯區(qū)序列和轉(zhuǎn)錄延長因子RfaH共同正向調(diào)節(jié)。

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