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脂多糖中核心多糖合成途徑的簡述

時間:2023/1/5閱讀:987
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核心多糖的合成起始脂質a,在非還原性葡萄糖胺的C-6'位加入KDO核心寡聚糖,逐步加入庚糖和己糖1-5。

 

1.05.1圖片1.png

 

1、KDO的合成和附著

 

KDO的合成包括三個連續(xù)性反應5-磷酸-D-核酮糖?5-磷酸-D-阿拉伯糖。②5-磷酸-D-阿拉伯糖+磷酸烯醇式丙酮酸8-磷酸-KDO+磷酸。8-磷酸-KDO+烷酸。這三步反應分別在5-磷酸-D-核酮酸異構酶、8-磷酸-KDO合成酶,8-磷酸酶催化下進行。位于染色體27分鐘處的kdsA基因編碼8-磷酸-KDO合成酶。

 

KDOCMP-KDO合成酶催化下生成CMP-KDO活化形式,催化該步反應的酶是由位于染色體85分鐘處的kds B基因編碼的。CMP-KDO在雙功能或三功能蛋白WaaA 的催化下KDO結合到脂質ⅣaC-6',然后再將第二個KDO分子加到第一個KDO 分子上。

 

2.庚糖區(qū)和己糖區(qū)的合成

 

庚糖以ADP活化形式己糖以UDP活化形式逐一加入核心多糖上。催化核苷酸單糖的糖基轉移酶屬于一系列膜相關糖基轉移酶它們在細胞膜胞質面將糖基轉移到成熟的脂質A分子上。合成完畢的脂質A核心分子可能是在ABC轉運裝置[ATP-bindingcassetteABCtransporter]的參與下從細胞膜的胞質面轉移到細胞膜的周質間隙面,在周質間隙面完成與O抗原多糖鏈的連接反應而生成完整的LPS分子。此外,脂質A核心也可作為腸道細菌共同抗原entero-bacterial common antigen,ECA),以及大腸桿菌群莢膜K抗原多糖鏈的受體。

 

 

參與核心多糖合成過程中的糖基轉移酶或修飾酶是由一類稱為wa※※的基因編碼,它們位于染色體的81~82分鐘處,介于cysEpyrE基因之間,這些基因分布在三個操縱子中。對于大腸桿菌五種核心結構而言,不同核心合成的基因組成和遺傳分布不同。

 

waaA操縱子包含編碼雙功能或三功能KDO轉移酶的結構基因waaA和一功能未知的相對分子質量為18000的多肽基因。gmhD操縱子中的gmhD、waaF 、waaC基因產物與內核庚糖區(qū)合成有關,waaQ操縱子則與外核己糖區(qū)合成和核心區(qū)的化學修飾有關。在大腸桿菌K-12gmhD操縱子的轉錄受一熱休克啟動子的調節(jié),waaQ操縱子的轉錄由該操縱子上游的一非翻譯區(qū)序列和轉錄延長因子RfaH共同正向調節(jié)。

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