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脂多糖中O抗原特異性多糖的合成途徑

時間:2023/1/5閱讀:911
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盡管O抗原結(jié)構(gòu)多種多樣但其合成都在胞質(zhì)面進行,先通過核苷二磷酸-單糖前體把糖基轉(zhuǎn)移到膜結(jié)合脂GCLglycosyl-carrier lipid ,然后在周質(zhì)間隙面以新生O抗原連接到獨立合成的脂質(zhì)核心結(jié)構(gòu)上。

 

 

1合成途徑

根據(jù)O抗原重復(fù)單位多聚化過程中所參與的成分,多聚化的部位以及多糖鏈跨膜轉(zhuǎn)運到周質(zhì)間隙面所參與的成分和方式不同,可把O抗原合成途徑分為三類

 

(1)Wzy Rfc依賴型此途徑主要特征是寡聚糖重復(fù)單位在細胞質(zhì)膜面以GCL-PP形式合成然后在WzxRfbx 參與下轉(zhuǎn)移到周質(zhì)間隙面,以完成重復(fù)單位的多聚糖反應(yīng),多聚化反應(yīng)需要多聚化酶Wzy催化。通過此途徑合成的O抗原均為異聚體即重復(fù)單位由不同的糖基組成。

 

鼠傷寒沙門菌的O抗原重復(fù)單位合成和多聚化過程如圖1-6所示。

1.05.3圖片1.png

 

首先由WbaP催化1-磷酸半乳糖從UDP-Gal轉(zhuǎn)移到GCL-P形成GCL-PP-Gal,然后在一系列糖基轉(zhuǎn)移酶的催化下完成重復(fù)單位的合成。新合成的GCL-PP重復(fù)單位從胞質(zhì)面轉(zhuǎn)移到周質(zhì)間隙面,以新生的GCL-PP多聚體為供體,將多聚體轉(zhuǎn)移到新合成的重復(fù)單位上。解下了多聚體的GCL-PP在進行下一次的重復(fù)單位合成以前,需要經(jīng)過焦磷酸酯酶作用生成GCL-P才能再次發(fā)揮作用。

對于志賀菌和大腸桿菌K-12的某些O抗原來說,其重復(fù)單位與核心多糖相連的糖基為GlcNAc而不是Gal。此類重復(fù)單位的合成是由UDP-GlcNA cGCL-P-GlcNAc-1-P轉(zhuǎn)移酶WecARfe催化起始反應(yīng)的,后續(xù)的重復(fù)單位合成和多聚化與鼠傷寒沙門菌的相同。

 

2ABC 轉(zhuǎn)運裝置依賴型此途徑僅局限于結(jié)構(gòu)極其簡單的O抗原的合成,通常為線性同聚體,例如大腸桿菌O8、O9和肺炎克雷伯桿菌O1抗原合成是在質(zhì)面由WecA催化形成GCL-PP-GlcNAc“引物"而起始,通過糖基轉(zhuǎn)移酶連續(xù)將糖基轉(zhuǎn)移到生長的多聚體的非還原端而實現(xiàn)多聚化反應(yīng)多聚化反應(yīng)不需要wzy參與。糖基轉(zhuǎn)移酶的特異性決定其重復(fù)單位的結(jié)構(gòu)。在胞質(zhì)面合成的O抗原通過ABC轉(zhuǎn)運裝置轉(zhuǎn)移到周質(zhì)間隙面,在其內(nèi)完成與脂質(zhì)A核心的連接反應(yīng)。

 

3合酶依賴型本途徑最近在沙門菌O54中發(fā)現(xiàn)。O54的結(jié)構(gòu)為多聚N-乙酰甘露糖胺mannose-N-acyl,ManNAc),其合成也需WecA合成的“引物"GCL-PP-GlcNAc,然后由WbbFRfbB催化多聚體的延伸。WbbF為一漸進性糖基轉(zhuǎn)移酶progressivegly cosyltransferase ,即合酶oynthase),具有轉(zhuǎn)移酶-輸出雙重功能,將合成的O抗原從胞質(zhì)面轉(zhuǎn)移到周質(zhì)間隙面上。

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