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花柱多態(tài)性的進(jìn)化與維持是自達(dá)爾文以來植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的熱點。花柱卷曲性(Flexistyly)是一種出現(xiàn)在姜科山姜屬和砂仁屬植物中的*的花柱二態(tài)性。這一花柱二態(tài)性的*之處,在于它集交互性雌雄異位和異型雌雄異熟于單一花部策略中。具有這一花部策略的植物種群包括兩種表型的個體:花柱上舉型個體(功能上先為雌性后為雄性)和花柱下垂型個體(功能上先為雄性后為雌性)。下垂型個體的花在開放時花藥開裂散出花粉,而其柱頭卻向上反卷,不能被授粉;而上舉型個體在上午開花時花柱向下彎曲,能夠被授粉,但其自身的花藥并不開裂。兩種花型的柱頭在中午開始向相反的方向運動:上舉型個體的花柱向上卷曲,當(dāng)其柱頭離開能夠接觸傳粉者的位置后,它的花藥開裂散粉;下垂型個體的花柱向下彎曲,其柱頭逐漸進(jìn)入昆蟲拜訪的通道。兩種表型的單花花期都是1天。通過同步化的花柱運動以及與傳粉者拜訪頻率的結(jié)合,這一交配策略可實現(xiàn)的異型傳粉。
花柱為什么運動,或者說什么樣的選擇壓力驅(qū)動著花柱運動的進(jìn)化一直吸引著學(xué)者的注意?;ㄖ砬詚ui初被認(rèn)為是一種促進(jìn)異交減少自交的機制。然而,花柱卷曲性中異型雌雄異熟組分可有效減少自花授粉機會同時(Sun et al. 2007),花柱運動可能具有其他功能。這就需要從后達(dá)爾文視角(Post-Darwinian perspectives),即從花粉擴散和雄性異交成功的角度解釋花柱運動的功能?;ㄖ\動的功能是通過限制雌雄功能間的干擾(性別干擾假說),特別是柱頭對花粉輸出的干擾,進(jìn)而促進(jìn)有效花粉輸出并提高雄性適合度。
中科院西雙版納熱帶植物園孫杉博士在張大勇教授和李慶軍研究員指導(dǎo)下,從2003年開始先后在其博士和博士后階段,在西雙版納用馬來良姜花粉供體-受體擺放實驗對花柱運動的適應(yīng)性假說進(jìn)行了檢驗。其中花粉供體為人工操縱上舉型花柱不運動的個體和自然可運動的上舉型個體,花粉受體為去雄的下垂型個體。所有個體都通過等位酶篩選以便種子的親本可得到確認(rèn)。在自然傳粉的條件下,通過統(tǒng)計分析兩類供體花粉受精所產(chǎn)的種子數(shù)對性別干擾假說進(jìn)行檢驗。通過對實驗擺放、親本分析和統(tǒng)計檢驗不斷完善,發(fā)現(xiàn)操縱的花粉供體所產(chǎn)的種子數(shù)顯著少于自然對照,這一結(jié)果支持了性別干擾假說。同時在花粉競爭較強,特別是傳粉者在訪問受體花之前拜訪多個受體植株時,干擾所產(chǎn)生的結(jié)果更為明顯。
這是自從性別干擾假說提出來以后,*次通過檢驗后代親本來源的方法對其進(jìn)行試驗驗證,在植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)特別是花部進(jìn)化的適應(yīng)性和交配系統(tǒng)的演化方面具有重要的理論意義。
研究結(jié)果已于近日作為封面文章發(fā)表在《進(jìn)化生物學(xué)期刊》(Journal of Evolutionary Biology) 上,這是該刊創(chuàng)刊23年來以封面文章的形式發(fā)表中國作者的研究成果。