硫是自然界中的元素之一,在生物體中硫是一種重要的生物營養(yǎng)元素,是一些必需氨基酸、維生素和輔酶的組成成分。硫元素以有機硫化物—SH和無機硫化合物:H2S、S0、SO2、FeS和SO42-等形式存在。不同形式的硫之間在微生物的參與下可以相互轉(zhuǎn)化,構(gòu)成了硫的生物地球化學循環(huán)。微生物在硫素循環(huán)過程中發(fā)揮了重要作用,主要包括脫硫作用、硫化作用和反硫化作用。
自然界的含硫有機物主要是蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)中含有許多含硫氨基酸,如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸等。因此一般蛋白質(zhì)的氨化過程伴隨有脫硫過程。含硫有機物經(jīng)微生物分解形成H2s的過程即脫硫作用。凡能將含氮有機物分解產(chǎn)氨的氨化微生物都具有脫硫作用,相應(yīng)的氨化微生物也可稱為脫硫微生物。其分解的一般過程為:含硫蛋白質(zhì)→含硫氨基酸→NH3+H2S+有機酸
含硫蛋白質(zhì)經(jīng)微牛物的脫硫作用形成的H2S,在好氧條件下通過硫化作用氧化為硫酸鹽后,作為硫營養(yǎng)為植物和微生物利用。在無氧條件下,可積累于環(huán)境中,一旦超過某種濃度可危害植物和其他生物某些微生物可將S0、H2S、FeS、S2O32-和S4O62-等還原態(tài)無機硫化物氧化生成硫酸,這一過程稱為硫化作用。凡能將還原態(tài)硫化物氧化為氧化態(tài)硫化合物的細菌稱為硫化細菌。具有硫化作用的細菌種類較多,主要可分為化能自養(yǎng)型細菌類、厭氧光合自養(yǎng)細菌類和嗜酸嗜熱的古菌類三類。
化能自養(yǎng)型細菌類的典型代表是硫桿菌屬的細菌,如氧化硫硫桿菌、排硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌、貝日阿托菌屬等。它們大多營嚴格化能自養(yǎng)型生活,在有氧條件下將硫化物氧化為元素硫或?qū)⒃亓蜓趸癁榱蛩幔闹蝎@得能量。硫化細菌廣泛分布于各種含硫礦環(huán)境中,尤其是這些含硫礦的礦尾水中,由于它們的生命活動,可使礦尾水pH值降得很低厭氧性光合自養(yǎng)型的脫硫細菌包括紫硫細菌、綠硫細菌和紫色非硫細菌,如紫硫細菌中的著色菌屬(Chromatium)、綠硫細菌中的綠菌屬(Chlorobium)等。進行的是不產(chǎn)氧的光合作用,光合作用的電子供體是H2S,在細胞內(nèi)或細胞外累積S0,并可進一步氧化為硫酸。
嗜酸嗜熱的氧化元素硫的古細菌中,某些種具有很強的氧化能力,如硫化葉菌(Sulfolobus)能氧化元素S0和FeS,酸菌(Acidianus)能氧化元素S0。它們分布于含硫熱泉、陸地和海洋火山爆發(fā)區(qū)、泥沼地、上壤等一些環(huán)境中,推動著這些環(huán)境中還原態(tài)硫的氧化。
在厭氧條件下元素硫和硫酸鹽等含氧硫化合物可被某些厭氧細菌還原生成為H2S,這一過程稱為異化型元素硫還原作用和異化型硫酸鹽還原作用,也稱反硫化作用,這類細菌稱為硫酸鹽還原細菌或反硫化細菌硫酸鹽還原細菌是一類嚴格厭氧的具有各種形態(tài)特征的細菌,也有少數(shù)古菌,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)27個屬細菌中的一些種具有還原硫酸鹽的能力。典型代表如脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)、脫硫腸狀菌屬(Desulfotomaculum)和脫硫桿菌屬(Desulfobacter)等。它們的共同生理特征是能將元素硫或硫酸鹽還原生成H2S。可以各種有機物或H2作為電子供體,以元素硫或硫酸鹽作電子受體。大多數(shù)營有機營養(yǎng)型,少數(shù)營無機營養(yǎng)型。
硫酸鹽還原細菌主要分布于富含有機質(zhì)和硫酸鹽的厭氧生境和某些環(huán)境中,如海洋沉積物、淹水稻田土壤、河流和湖泊沉積物、沼泥等。土壤中H2S累積過多時,可對植物根系產(chǎn)生毒害;水域中H2S過多可毒死魚類等需氧生物,水質(zhì)發(fā)出惡臭,彌漫于空氣中,甚至令人出現(xiàn)中毒癥狀。
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