O抗原多糖鏈在細胞膜的周質(zhì)間隙面與脂質(zhì)A核心區(qū)域連接，形成完整的脂多糖分子。脂多糖分子從周質(zhì)間隙轉移到外膜，但呈遞在細胞外膜的機制目前還并不清楚，推測可能是通過內(nèi)、外膜黏附位點處的“Bayer橋”而實現(xiàn)。

Waal（即Rfal）是目前已知惟一與連接反應有關的酶。Waal能夠有效地將大相對分子質(zhì)量多聚體或小相對分子質(zhì)量寡聚體連接到脂質(zhì)A核心區(qū)域上。連接反應的基本特點是具有保守性，不依賴于O抗原合成途徑。不同的細菌通過不同途徑合成的O抗原均能有效地連接和表達在細胞表面上，這也是大腸桿菌K-12基因工程菌株研究和表達異源O抗原的基礎。

大腸桿菌K-12和鼠傷寒沙門菌Waal酶的一級結構并無明顯相似性，雖均含有多個跨膜域，其疏水側（hydropathy profiles ）結構明顯相似，但二者功能不能互補。每種Waal 酶的有效活性可能需Waak（即Rfak）的協(xié)調(diào)作用，說明每種Waal 的活性發(fā)揮可能需要相對應的Waak酶進行特異性的核心結構修飾或（和）Waal 與Waak 蛋白質(zhì)之間的特異性作用。在細胞表面，O抗原可只以與脂質(zhì)A核心結合的方式存在（如鼠傷寒沙門菌），也可以與脂質(zhì)A核心結合以及不結合的方式存在。后者的代表是霍亂弧菌O139的O抗原，與核心連接的只有一個短的（單一的重復單位）寡糖，大相對分子質(zhì)量的莢膜多糖（不與核心連接）含有相同的重復單位結構。