摘要

1、對建立健康土壤的興趣與新的DNA測序技術(shù)相結(jié)合，導(dǎo)致了大量土壤微生物群落（SMC）數(shù)據(jù)的產(chǎn)生。

2、SMC分析正被廣泛用于監(jiān)測生態(tài)恢復(fù)軌跡。然而，盡管有大量且不斷增長的土壤微生物數(shù)據(jù)，但尚不清楚這些數(shù)據(jù)如何為恢復(fù)實(shí)踐提供信息和指導(dǎo)。

3、在這里，我們研究了關(guān)于SMC作為指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的工具的假設(shè)，并評估了使用SMC的物種清單作為恢復(fù)成功的基準(zhǔn)的有效性。

4、我們研究了評估土壤健康的其他方法，并得出結(jié)論，通過使用非分子方法進(jìn)行補(bǔ)充，我們可以顯著提高物種清單數(shù)據(jù)在生態(tài)恢復(fù)中的效用。

一、簡介

百歐博偉生物：隨著地球被人為干擾所席卷，如何恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的問題變得越來越重要。在實(shí)踐中，恢復(fù)和生態(tài)恢復(fù)結(jié)果往往達(dá)不到目標(biāo)，而不是成功（Crouzeilles et al.，2016），特別是對于嚴(yán)重改變的基質(zhì)上的不同原生植被（Cross&Lambers，2017）。決定康復(fù)和恢復(fù)結(jié)果的因素很復(fù)雜，取決于一系列因素，包括生物和非生物、當(dāng)代和歷史因素（Nsikani，van Wilgen，&Gaertner，2018）。事實(shí)上，對于一些生態(tài)系統(tǒng)，特別是那些經(jīng)歷了嚴(yán)重土壤擾動、退化或污染的生態(tài)系統(tǒng)，可能不可能恢復(fù)到擾動前的狀態(tài)（Webster等人，2018）。

長期以來，土壤微生物群落（SMC）一直被認(rèn)為是監(jiān)測生態(tài)恢復(fù)范圍（Harris，20032009）的成功指標(biāo)，包括人工林（Banning et al.，2011）、采后地區(qū)、石油和天然氣活動（Zhang et al.，2020）、入侵物種管理（Chen et al.，2019）和土壤穩(wěn)定（Rodríguez-Caballero et al.，2012）。由于土壤微生物功能是所有成功恢復(fù)和恢復(fù)的基礎(chǔ)，SMC清單已成為描述恢復(fù)事件期間土壤健康的事實(shí)指標(biāo)（例如，Maestre，Solé，&Singh，2017），無論擾動類型如何。在大多數(shù)情況下，這些庫存是沿著修復(fù)軌跡收集的，以建立修復(fù)成功的“基準(zhǔn)”（例如，Gellie、Mills、Breed和Lowe，2017；Yan等人，2018）。

但是SMC物種清單在確定土壤健康方面的信息量有多大？鑒于SMC的庫存能力取決于下一代測序技術(shù)（見Williams、Nevill和Krauss，2014），我們對SMC組裝和功能的理解仍在發(fā)展中（Yang、Wagg、Veresoglou、Hempel和Rillig，2018）。然而，基于量化SMC的研究數(shù)量正在不斷增加；僅在過去的6個月里，搜索詞“土壤微生物*群落與恢復(fù)”就返回了1231篇論文（Web of Science，2020年8月8日）。大量的數(shù)據(jù)是否提高了對修復(fù)成功率的估計(jì)，或者我們的理解是否仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于技術(shù)，使這些方法變得有用？

SMC在生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要性是毋庸置疑的。但SMC物種清單作為評估恢復(fù)成功率的指標(biāo)的價值尚不清楚。在本文中，我們研究了SMC在生態(tài)恢復(fù)中的作用問題：（a）SMC受到人為干擾的影響有多大，它們能自然“恢復(fù)”嗎？（c） SMC物種清單是衡量土壤健康的一個好指標(biāo)嗎？（c） 土壤微生物改良劑能加速SMC的“恢復(fù)”嗎？以及（d）測量SMC成分和功能的合適技術(shù)是什么？我們的目標(biāo)是向從業(yè)者和研究人員概述基于測序的SMC修復(fù)評估方法的基本假設(shè)和潛在局限性，并提出潛在的補(bǔ)充方法，以提高這種方法的實(shí)用性。

二、人類活動是如何干擾SMC的？

乍一看，使用SMC來告知恢復(fù)成功是直觀的，因?yàn)镾MC很容易被人為活動破壞和降解（Allison&Martiny，2008）。然而，很難預(yù)測擾動對SMC的影響，因?yàn)轫憫?yīng)的大小和方向取決于擾動事件的類型和嚴(yán)重程度（De Vries et al.，2012）。由于大多數(shù)人為活動涉及多種干擾因素，預(yù)測干擾對SMC的影響變得更加困難。例如，農(nóng)業(yè)具有改變土壤化學(xué)和物理特性以及改變植物群落的擾動特征（Pimentel等人，1995年）。相比之下，采礦既可能涉及土壤退化或污染，也可能涉及清除土壤（Ghose，2004）。顯然，這種不同的干擾源會以不同的方式和程度影響SMC。例如，露天采石場或廢石地貌缺乏足夠的表層土覆蓋，需要與尾礦儲存設(shè)施不同的恢復(fù)策略。在這種不同干擾的情況下，很可能很難確定是什么因素推動了SMC的變化，以及如何恢復(fù)這些社區(qū)。

與人為干擾相關(guān)的見研究因素之一是土壤化學(xué)（Leff et al.，2015）。添加氮（N）和磷（P）會導(dǎo)致SMC發(fā)生變化（Suzuki，2009）。例如，土壤氮和磷濃度的增加會降低Glomeromycota的水平，Glomeromycta是一種真菌植物共生體，以其促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收的作用而聞名（Treseder，2004）。這些影響在多大程度上是直接的或由植物介導(dǎo)的尚不清楚，因?yàn)橹参锶郝湟餐ㄟ^共生體影響SMC的組成（Martinez Garcia，Richardson，Tylianakis，Peltzer，&Dickie，2015），并改變土壤中的碳輸入（Lange et al.，2015）。礦物質(zhì)氮補(bǔ)充劑可以抑制土壤微生物呼吸，影響分解速率和土壤碳庫（Ramirez，Craine，&Fierer，2012）。與營養(yǎng)添加類似，重金屬毒性對細(xì)菌和真菌群落的影響不同，比真菌更能降低細(xì)菌活性（Rajapaksha，Tobor Kap?on，&B??th，2004）。金屬毒性抑制某些酶（Belyaeva，Haynes，&Birukova，2005）并降低微生物活性，導(dǎo)致SMC的代謝周期中斷（Shi，Bischoff，Turco，&Konopka，2002）。

除了化學(xué)變化外，人為活動還通過底物修飾影響SMC。從農(nóng)業(yè)耕作到露天采礦的土壤清除，這些擾動的強(qiáng)度各不相同。SMC對耕作的反應(yīng)各不相同，但真菌通常比細(xì)菌更容易受到基質(zhì)修飾的影響（Frey，Elliott，&Paustian，1999）。采礦對SMC的影響可能更為嚴(yán)重，因?yàn)樗砹嘶|(zhì)和植物移除的綜合影響。在許多情況下，場地也可能被重金屬污染，導(dǎo)致近乎無菌的條件（Baker&Banfield，2003）。清除表層土進(jìn)行采礦對SMC多樣性、微生物生物量和土壤代謝循環(huán)有明顯的不利影響。當(dāng)土壤長期堆放時，這些影響往往會加?。℅olos&Dixon，2014），并且在恢復(fù)工作停止100年后仍然可以檢測到（Poncelet、Cavender、Cutright和Senko，2014）。

表土是一種有價值的恢復(fù)資源，通常在采礦活動之前收獲，并儲存起來供后期恢復(fù)使用（Golos&Dixon，2014）。堆放表層土的質(zhì)量和功能受到許多因素的影響，包括表層土堆放的大小和深度、儲存時間、土壤物理和化學(xué)特性、植被覆蓋和氣候（Abdul-Karem&McRae，1984）。表土堆上的植被覆蓋可以增加SMC的活性和多樣性（Mu?oz-Rojas，Martini，Erickson，Merritt，&Dixon，2015；Pandey等人，2017）。已經(jīng)記錄了表層土儲存對SMC的生物量、大小、活性和組成的顯著影響，這對營養(yǎng)循環(huán)有影響（Harris，Birch，&Short，1993）。

擾動的多因素性質(zhì)使得很難預(yù)測SMC是如何受到影響的，以及它們是否是恢復(fù)成功的可靠指標(biāo)。細(xì)菌、真菌和其他微生物表現(xiàn)出的特殊反應(yīng)加劇了這種復(fù)雜性。此外，采樣中的偏差可能會干擾檢測變化的能力（方框1）。這些問題使得設(shè)計(jì)有用的分子清單變得困難。例如，如果叢枝菌根（AM）真菌因森林砍伐而受損，但腐生真菌則不然，那么針對一般真菌群落的分析可能無法檢測到變化，因?yàn)锳M真菌在土壤中只占一般真菌的一小部分。相反，過于精細(xì)的分析也可能無法檢測到變化。在這種情況下，針對參與氮循環(huán)的細(xì)菌的檢測將錯過負(fù)責(zé)碳循環(huán)的細(xì)菌變化。

三、SMC能自然重組嗎？

盡管SMC受到人為過程的影響，但它們本身很少成為恢復(fù)的目標(biāo)。相反，SMC重新組裝到擾動前狀態(tài)的能力是恢復(fù)事件中的一個明確假設(shè)。如果SMC無法恢復(fù)并損害生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，這可能會產(chǎn)生問題。但即使它們真的恢復(fù)到參考狀態(tài)，這也可能無法反映生態(tài)系統(tǒng)的成功恢復(fù)。如果不明確了解SMC與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，使用SMC清單可能無法反映恢復(fù)的成功。

為了成功恢復(fù)，SMC是否有必要與“參考”SMC區(qū)分開來？為了評估SMC的恢復(fù)，確定恢復(fù)軌跡是很重要的。文獻(xiàn)中關(guān)于SMC“恢復(fù)”的構(gòu)成證據(jù)有限，重要的是，它構(gòu)成了恢復(fù)預(yù)定植物覆蓋的基礎(chǔ)（McDonald，Gann，Jonson，&Dixon，2016）。研究表明，SMC隨著位點(diǎn)演替過程的發(fā)生而變化，但它們很少達(dá)到預(yù)穩(wěn)定條件（例如Banning等人，2011）。雖然與“參考”SMC相比，回收SMC可以達(dá)到類似的物種豐富度或組成水平，但它們似乎很少同時達(dá)到這兩個水平（例如McKinley、Peacock和White，2005）。或者，如果恢復(fù)表示恢復(fù)到與“參考”SMC相同的功能水平，則有證據(jù)表明SMC僅部分恢復(fù)這些過程（Kumaresan等人，2017）。鑒于SMC對土壤和生態(tài)系統(tǒng)過程的復(fù)雜性，目前尚不清楚功能基因測定是否是確定植物相關(guān)SMC回收的信息代理（Graham et al.，2016）。

如果化驗(yàn)顯示SMC回收率未能達(dá)到“參考”狀態(tài)，那么改變后的SMC是否有可能在功能上等同于參考群體？如果擾動后的恢復(fù)呈現(xiàn)不同的軌跡，那么SMC可能在組成上有所不同，但對當(dāng)代生態(tài)系統(tǒng)來說仍然是“功能性的”。由于SMC的組成受到植被特性和多樣性的強(qiáng)烈影響（例如Andersen、Grasset、Thormann、Rochefort和Francez，2010），如果植被群落與擾動前不同，SMC恢復(fù)到參考狀態(tài)可能是不現(xiàn)實(shí)的（Wardle和Peltzer，2017）。從功能意義上來說，恢復(fù)可能會被無限期地推遲或阻礙。

有人認(rèn)為，嚴(yán)重改變的景觀可以通過一個理論臨界點(diǎn)，在這個臨界點(diǎn)上，擾動前狀態(tài)的恢復(fù)變得無法實(shí)現(xiàn)，甚至不可?。?/span>Perring等人，2015）。在這種情況下，確定恢復(fù)目標(biāo)可能很困難（Radeloff等人，2015）。雖然功能齊全的“替代”國家的想法可能會吸引修復(fù)從業(yè)者和政府，但他們可能會降低修復(fù)標(biāo)準(zhǔn)（例如Murcia等人，2014），同時代表行業(yè)的“出獄免費(fèi)卡”（Simberloff，Murcia，&Aronson，2015）。對于地下恢復(fù)，“替代狀態(tài)”的爭論涉及目標(biāo)是在分類學(xué)上還是在功能上與參考狀態(tài)相似。鑒于SMC的超分類多樣性，恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的SMC可能在功能上等效，但在組成上不同（Louca et al.，2018）。這些差異是否可能具有生態(tài)意義尚不清楚。

四、SMC多樣性是否表明生態(tài)系統(tǒng)健康？

人們認(rèn)為，SMC的多樣性是自然生態(tài)系統(tǒng)和管理生態(tài)系統(tǒng)中土壤健康的關(guān)鍵指標(biāo)（Schimel&Schaeffer，2012）。例如，在標(biāo)記的13C微宇宙實(shí)驗(yàn)中，較高的微生物多樣性顯著改善了土壤碳（C）循環(huán)（Maron et al.，2018），以及由土壤細(xì)菌和叢枝菌根介導(dǎo)的氮（N）循環(huán)（Nelson，Martiny，&Martiny，2016）。雖然SMC多樣性與許多生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在關(guān)系（Sahu等人，2017），但幾乎沒有證據(jù)表明植物群落和SMC總是緊密耦合的（Van Nuland，Ware，Bailey，&Schweitzer，2019）。即使SMC從未恢復(fù)到參考狀態(tài)，也可能不會影響生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。

很難將特定的生態(tài)系統(tǒng)過程與特定的微生物群落聯(lián)系起來。例如，Bier等人（2015）報告稱，大約四分之一的土壤微生物多樣性研究試圖將微生物群落結(jié)構(gòu)與微生物過程聯(lián)系起來。這些聯(lián)系中的絕大多數(shù)還沒有得到很好的理解，目前仍不清楚（Jansson和Prosser，2013）。因此，很難將生態(tài)系統(tǒng)健康的特定特征與微生物群落成員聯(lián)系起來，而且酶活性測量仍然不完善，無法描繪微生物群落組成的變化（Baldrian，2019）。

如果土壤生態(tài)系統(tǒng)功能是不同SMC功能的疊加效應(yīng)，那么分類單元的存在應(yīng)該賦予某些功能，因此SMC多樣性可以作為生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的指標(biāo)。然而，有證據(jù)表明SMC多樣性不是影響土壤功能的主要因素。Graham等人（2014）認(rèn)為，物理和化學(xué)環(huán)境對氮循環(huán)的重要性與SMC的多樣性相同。特定微生物分類單元的存在可能不能保證功能；一個分類單元可能出現(xiàn)在一個目錄中，但由于休眠、死亡或次優(yōu)環(huán)境條件而不起作用（Blagodatskaya&Kuzyakov，2013）?；蛘?，由于SMC中的高水平功能冗余，增加的SMC多樣性可能不會表現(xiàn)為更具功能性（Nannipieri等人，2003）。雖然這種冗余可能有助于緩沖功能抵御干擾（Mendes et al.，2015），但這意味著僅多樣性是SMC恢復(fù)的不可靠衡量標(biāo)準(zhǔn)。目前，我們不知道SMC中存在多少功能多樣性，以及這種多樣性在不同系統(tǒng)或條件下有何不同（Jansson和Prosser，2013）。

五、通過土壤改良劑和接種劑可以加速SMC的恢復(fù)嗎？

如果SMC對生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)很重要，那么可能有理由引入土壤微生物來加速積極變化（Neuenkamp，Prober，Price，Zobel，&Standish，Horton，Hudon，Patterson，&Bhatnagar，2020）。微生物在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的應(yīng)用可以是簡單的“生長促進(jìn)劑”聲明，也可以是更直接的應(yīng)用，例如改善受污染的土壤。孕育劑成功緩解了鹽度脅迫（Ahmad et al.，2018）和重金屬污染（Fashola，Ngole Jeme，&Babalola，2016）。接種耐金屬微生物改善了植物的建立（Ahmad et al.，2018），并被提倡用于重金屬污染場地的修復(fù)（Fashola et al.，2016），同時促進(jìn)植物生長（Mishra，Singh，&Arora，2017）。

微生物接種劑可能無法達(dá)到預(yù)期效果的原因有很多，包括微生物接種劑在田間缺乏局部適應(yīng)和應(yīng)用后的進(jìn)化（Hart，Antunes，&Abbott，2017）。此外，成功建立接種物可能代表入侵物種的威脅（Hart等人，2019）。如果入侵微生物取代或堵塞了駐留的分類群，生態(tài)系統(tǒng)的功能可能會受到損害?；跍y序的技術(shù)不僅可用于識別候選接種物和評估SMC對現(xiàn)場接種的反應(yīng)，還可用于監(jiān)測常駐SMC反應(yīng)。

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